Вавиловский журнал генетики и селекции основан в 1997 году. До 2011 года выходил под названием «Информационный вестник ВОГИС».
Текущее Свидетельство ПИ № ФС77-45870 о перерегистрации СМИ выдано 20 июля 2011 года Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Первичное регистрационное свидетельство ПИ № 77-1277 выдано Комитетом РФ по печати 20 декабря 1999 года. При перепечатке материалов ссылка на журнал обязательна.
ЦС ВОГиС
СВЕЖИЙ НОМЕР    РЕДСОВЕТ И РЕДКОЛЛЕГИЯ    ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ    О ПОДПИСКЕ     Вавиловское общество генетиков и селекционеров    
ПИСЬМА В ВАВИЛОВСКИЙ ЖУРНАЛ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ ONLINE-FIRST
«Информационный вестник ВОГиС»  АРХИВ:  1997   1998   1999   2000   2001   2002   2003   2004   2005   2006   2007   2008   2009   2010
«Вавиловский журнал генетики и селекции»  АРХИВ:   
2011   2012   2013   2014   2015   2016
Переводная версия Вавиловского журнала генетики и селекции - «Russian Journal of Genetics: Applied Research»

2001 год

№ 16,   содержание
№ 17,   содержание










№16 2001 год
Статья 5 : ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ CHIRONOMUS PLUMOSUS В ПАЛЕАРКТИКЕ И ПОТОК ГЕНОВ МЕЖДУ ПРИРОДНЫМИ ПОПУЛЯЦИЯМИ

Введение

Согласно теории географического видообразования этот процесс начинается с изоляции популяций. Независимое существование приводит к накоплению в них генетических различий, их количество нарастает и приводит к репродуктивной изоляции. В связи с этим возникает вопрос, насколько генетически разнородны природные популяции в ареале вида, какие генетические факторы обеспечивают это разнообразие и каков их вклад в этот процесс. Интегральной характеристикой генофонда популяции является ее кариофонд. Задача настоящей работы состоит в изучении цитогенетической подразделенности Chironomus plumosus L. в Палеарктике, вклада изменчивости различных плеч хромосом в дифференциацию цитогенетической структуры природных популяций и в характеристике генетического потока между природными популяциями.

Материалы и методы

В работе использовали 35 природных популяций C. plumosus: из Швейцарии (1), Германии (1), Венгрии (1), Болгарии (3), Беларуси (1), Украины (2), Литвы (1), России - из Ленинградской (1), Московской (1), Владимирской (2), Вологодской (2), Нижегородской (1), Саратовской (1), Ярославской (2), Архангельской (1), Свердловской (2), Новосибирской (4), Томской (1), Кемеровской (1), Иркутской (2) областей, Алтайского (2) и Краснодарского (1) краев и Якутии (1).

В каждой популяции охарактеризованы последовательности дисков в каждом плече хромосом и определены их частоты.

Степень цитогенетической подразделенности популяций C. plumosus в Палеарктике оценивали коэффициентом дифференциации генов (GST) (Nei, 1973). GST = (HT - HS) / HT, где HT - гетерозиготность, ожидаемая при выполнении равновесия Харди-Вайнберга в целой популяции, а HS - соответствующая гетерозиготность внутри субпопуляции. Генетическая изменчивость подразделенной популяции обеспечивается изменчивостью как внутри субпопуляций, так и между субпопуляциями. Параметр GST определяет ту долю генетической изменчивости популяции, которая обеспечивается межсубпопуляционным различием генных частот. Если популяция однородна, GST равен 0. Приближение его значений к 1.0 свидетельствует о подразделенности популяции и увеличении степени генетической дифференциации составляющих ее субпопуляций. 

Расчеты проводили с использованием программы DISPAN (Ota, 1993). Коэффициент миграции определяли по методу "редких аллелей" (Slatkin, 1981; Slatkin, Barton, 1989).

Результаты

Данные таблицы 1 показывают, что в ареале Палеарктики C. plumosus представлен не единой, а в значительной степени подразделенной популяцией. Степень подразделенности различна в разных географических районах ареала и снижается с запада на восток. Это обеспечивается разной стратегией изменения HT и HS в разных районах Палеарктики: в Западной Европе и Поволжье уровень как HT, так и HS ниже, чем в Палеарктике в целом. В Сибири же снижение HT сопровождается ростом HS.

Таблица 1
Степень дифференциации популяций C. plumosus в разных географических районах Палеарктики 

 

Географический район

Палеарктика (35)*

Европа (22)

Западная Европа (11)

Поволжье (8)

Сибирь (13)

HT

0.245

0.256

0.229

0.199

0.207

HS

0.133

0.118

0.112

0.121

0.160

GST

0.456

0.538

0.508

0.394

0.231

Вклад разных плеч хромосом в обеспечение цитогенетическойдифференциации популяций
C. plumosus в Палеарктике не одинаков (табл. 2). Плечо G мономорфно во всех исследованных популяциях C. plumosus, а в плече F HT и HS сходны, что свидетельствует о том, что вклад этих плеч в возникновение цитогенетической дифференциации популяций либо отсутствует, либо мал. Для остальных плеч величина HT выше HS, что указывает на существенный вклад межпопуляционной компоненты в цитогенетическую дифференциацию популяций.

Таблица 2
Вклад разных плеч хромосом в цитогенетическую дифференциацию популяций C.plumosus


 

Плечо хромосомы

A

B

C

D

E

F

G

HT

0.358

0.482

0.338

0.366

0.169

0.0052

0

HS

0.207

0.240

0.205

0.212

0.066

0.0051

0

GST

0.422

0.503

0.394

0.422

0.608

0.021

0

Вклад одного и того же хромосомного плеча в дифференциацию популяций C. plumosus может быть различным в разных географических районах (табл. 3). Плечо Е, например, вносит наибольший вклад в дифференциацию популяций Европы, хотя в разных частях и этого географического района он не одинаков: в Западной Европе существенно ниже, чем в Поволжье. Наименее гетерогенны по частотам последовательностей в этом хромосомном плече популяции Сибири.

Таблица 3

Вклад плеча Е в дифференциацию популяций C. plumosus в разных географических районах 

 

Географический район

Палеарктика (35)

Европа (22)

Западная Европа (11)

Поволжье (8)

Сибирь (13)

HT

0.169

0.210

0.058

0.279

0.093

HS

0.066

0.055

0.042

0.080

0.086

GST

0.608

0.739

0.284

0.712

0.080

* Число популяций.

Степень дифференциации популяций C. plu-mosus определенного типа цитогенетической структуры существенно ниже, чем для всего набора популяций во всех географических районах. Причем, как видно на примере популяций с цитогенетической структурой типа В, это характерно не только для того плеча хромосом, частоты которого определяют тип цитогенетической структуры популяции, но и для всех остальных, частоты которых не детерминированы (табл. 4).

Таблица 4
Цитогенетическая подразделенность популяций C. plumosus типа В

 

Плечо хромосомы

A

B

C

D

E

F

G

HT

0.177

0.374

0.192

0.252

0.106

0.0092

0

Hs

0.162

0.352

0.173

0.226

0.100

0.0090

0

GST

0.089

0.060

0.092

0.102

0.057

0.015

0

Поток генов между популяциями снижает степень их дифференциации. Величины коэффициента миграции Nm между популяциями C. plumosus на всем пространстве Палеарктики составили 2.36, в Европе – 3.01, в Поволжье – 5.85, в Сибири – 7.37. Все эти значения больше 1.0 и потому свидетельствуют об отсутствии изоляции между исследованными популяциями C. plumosus. Коэффициент миграции между популяциями C. plumosus возрастает по направлению от Европы к Сибири.

Обсуждение

Полученные результаты показали, что в Палеарктике C. plumosus представлен не единым панмиктическим кариофондом, а сложной системой цитогенетически дифференцированных отдельных популяций. Вклад разных плеч хромосом в дифференциацию популяций различен. Действительно, плечо G мономорфно, что свидетельствует об отсутствии дифференциации популяций C. plumosus в Палеарктике. И в тех же популяциях существенно варьируют частоты последовательностей в хромосомных плечах E и B, демонстрируя высокую дифференциацию популяций. Такая закономерность может быть следствием разной адаптивной значимости генных комплексов в разных плечах хромосом. Плечо G консервативно и не зависит от условий внешней среды. Плечо В, напротив, высокополиморфно, и спектр и частоты последовательностей дисков в этом плече коррелируют с таким фактором, как концентрация кислорода в воде (Vest Pedersen, 1984).

Вместе с тем степень подразделенности C. plumosus в Палеарктике существенно снижается для популяций одного типа цитогенетической структуры. Тип цитогенетической структуры популяции определяется тем, в каких плечах хромосом частоты МСР-последовательностей больше 0.5. В популяциях типа В частота МСР-последовательности pluB1 больше 0.5. Частоты последовательностей дисков в остальных плечах хромосом не детерминированы. Тем не менее в популяциях этого типа GST низок не только в плече В, но и в остальных плечах, что демонстрирует низкую подразделенность популяций одного типа цитогенетической структуры. Это предполагает, что объединение хромосомных плеч в кариотипе не является нейтральным, возникает не случайно и находится под действием естественного отбора.

Существенный вклад в дифференциацию популяций вносит поток генов. Дифференциация популяций растет, если между ними нет обмена генами, и снижается, если между ними существует миграция. Популяции изолированы, если коэффициент миграции между ними Nm < 1. Если Nm > 1, миграция между популяциями существует и они не изолированы (Wright, 1978). Коэффициент миграции между популяциями C. plumosus ни в одном из географических районов Палеарктики не был ниже 1. Это означает, что в Палеарктике популяции C. plumosus не изолированы друг от друга и между ними возможен поток генов. Другая ситуация наблюдается между популяциями Палеарктики и Неарктики. Расчет по данным, имеющимся в литературе (Butler et al., 1999), показал, что коэффициент миграции между группами популяций с разных континентов, разделенных двумя океанами, составляет 0.169, что предполагает отсутствие заметного обмена генами между ними.

В Палеарктике степень дифференциации популяций C. plumosus убывает, а коэффициент миграции растет в направлении с запада на восток - от европейских к сибирским популяциям. Эта тенденция может служить свидетельством направления, в котором идет распространение этого вида.

Литература

  1. Butler M.G., Kiknadze I.I., Golygina V.V. et al. Cytogenetic differentiation between Palearctic and Nearctic populations of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Gene. 1999. V. 42. 
    P. 797-815.

  2. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. 
    V. 70. P. 3321-3323.

  3. Ota Y. DISPAN: Genetic distance and phylogenetic analysis, version 1.1. University Park, Pennsylvania: Pennsylvania State University. 1993.

  4. Slatkin M. Estimating level of gene flow in natural populations // Genetics. 1981. V. 99. P. 323-335.

  5. Slatkin M., Barton N.H. A comparison of three indirect methods for estimating the average level of gene flow // Evolution. 1989. V. 43. P. 1349-1368. 

  6. Vest Pedersen B. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas. 1984. V. 101. P. 75-77.

  7. Wright S. Evolution and the genetics of population. V.4. Variability within and among natural populations. The University Chicago Press, Chicago, London. 1978. 580 p.

Л.И.Гундерина, к.б.н., Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Информационный вестник ВОГиС : ISSN 2500-0462 (Print)

Информационный вестник ВОГиС : ISSN 2500-3259 (Online)