Вавиловский журнал генетики и селекции основан в 1997 году. До 2011 года выходил под названием «Информационный вестник ВОГИС».
Текущее Свидетельство ПИ № ФС77-45870 о перерегистрации СМИ выдано 20 июля 2011 года Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Первичное регистрационное свидетельство ПИ № 77-1277 выдано Комитетом РФ по печати 20 декабря 1999 года. При перепечатке материалов ссылка на журнал обязательна.
ЦС ВОГиС
СВЕЖИЙ НОМЕР    РЕДСОВЕТ И РЕДКОЛЛЕГИЯ    ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ    О ПОДПИСКЕ     Вавиловское общество генетиков и селекционеров    
ПИСЬМА В ВАВИЛОВСКИЙ ЖУРНАЛ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ ONLINE-FIRST
«Информационный вестник ВОГиС»  АРХИВ:  1997   1998   1999   2000   2001   2002   2003   2004   2005   2006   2007   2008   2009   2010
«Вавиловский журнал генетики и селекции»  АРХИВ:   
2011   2012   2013   2014   2015   2016
Переводная версия Вавиловского журнала генетики и селекции - «Russian Journal of Genetics: Applied Research»

2001 год

№ 16,   содержание
№ 17,   содержание










№16 2001 год
Статья 3 : ВСПЫШКИ МУТАЦИЙ И ТРАНСПОЗОНЫ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ DROSOPHILA MELANOGASTER

Введение

Вопрос о том, константен ли уровень спонтанного мутирования в природе, или же он испытывает резкие колебания в ходе жизни вида, является принципиальным для понимания генетических основ эволюции. Данные лаборатории генетики популяций Института цитологии и генетики СО РАН в совокупности с результатами предыдущих исследований нескольких поколений отечественных генетиков показывают, что вспышки мутаций - достаточно регулярное явление в жизни вида Drosophila melanogaster. Популяционная феноменология данного явления такова: 

  1. Вспышки мутаций происходят по отдельным локусам генома (yellow или singed) или по группе генов со сходным фенотипическим проявлением (abnormal abdomen);

  2. Вспышки мутаций могут быть локальными или глобальными;

  3. Определенная вспышка продолжается 7-11 лет;

  4. Возможно возвращение "моды" на мутации определенного гена;

  5. В основе некоторых вспышек мутаций лежит происходящая время от времени активация или инвазии нового для вида транспозона. 

Результаты и обсуждение

Две вспышки мутаций гена yellow: глобальная в 1930-1940-е и локальная в 1980-е годы. Начиная с 1937 г. во многих географически удаленных популяциях D. melanogaster бывшего СССР была обнаружена повышенная концентрация сцепленной с полом мутации yellow (y). Вспышка носила глобальный характер. Концентрация хромосом с мутацией yellow достигала 0.17%, а мутабильность некоторых y+-аллелей достигала 0.38% (Дусеева, 1948; Берг, 1961; Berg, 1966). Период вспышки мутабильности yellow 1930-1940 гг. продолжался по меньшей мере 10 лет. Три десятилетия спустя, начиная с 1981 г., в популяции D. melanogaster Умани наблюдалось резкое возрастание концентрации yellow-Х-хромосом. Динамика вспышки была прослежена год за годом (Захаров, Голубовский, 1985; Захаров, Скибицкий, 1995; Захаров и др., 1995). В период с 1981 по 1991 гг. средняя концентрация yellow-X-хромосом в популяции "Умань" за весь период, равная 0.9% (N=20,182), в 30 раз превышала среднюю частоту возникновения yellow-мутаций (0.03%, N=198210). 

Глобальная вспышка мутабильности по гену singed в 1973-1979 гг. В 1973 г. в популяциях 
D. melanogaster Предкавказья, Закавказья и Средней Азии было зарегистрировано резкое повышение частоты возникновения мутаций гена singed (sn) (Berg, 1974; Иванов, Голубовский, 1977; Golubovsky et al., 1977). Начиная с 1975 г. мутантные по sn самцы и гетерозиготные sn/+ самки были обнаружены непосредственно в выборках мух из разных географически удаленных природных популяций (Захаров, 1984). Уровень мутабильности по гену singed в период 1974-1977 гг. составил 0,2-0,5 х 10-3, а концентрация гетерозиготных самок в популяциях - 0,1%. Начиная с 1980 г. частота возникновения и концентрация мутаций singed в природе нормализовались. Таким образом, вспышка наблюдалась в течение 7 лет.

Вспышка мутаций разных генов со сходным фенотипом abnormal abdomen. В 1968 г. во всех изучаемых популяциях Р.Л.Берг заметила резкое повышение концентрации аномалий, сходных с известной мутацией abnormal abdomen (Berg, 1972; Голубовский и др., 1974). Повышение мутабильности и концентрации фенотипически сходных мутаций abnormal abdomen, относящихся к разным локусам, можно отнести к явлению, которое носит название "гетерогения сходных фенов".

Роль транспозонов в индукции нестабильных мутаций. Из природы во время вспышек мутаций удалось выделить серии мутантных нестабильных аллелей по генам singed и yellow и провести их генетический анализ. Глобальная вспышка singed оказалась связана с активацией разных транспозонных элементов (Голубовский, Беляева, 1985). В частности, в первом интроне гена singed у наиболее изученного с генетической точки зрения аллеля sn49 была найдена инсерция мобильного элемента hobo (O'Hare et al., 1998). Локус singed является мишенью для встраивания Р-элементов под действием мутаторов MR-типа и при их активации в системе P-M гибридного дисгенеза (Engels, 1989). Два факта находятся в согласии с этими данными: широкое распространение MR-факторов в исследованных популяциях (Иванников и др., 1995) и преобладание Р-опосредо-ванных singed-аллелей. Однако повышение мутабильности singed отмечалось еще в 1930-1940-х гг., тогда как копии Р-ДНК в евразийских популяциях Drosophila melanogaster стали распространяться лишь в 1960-х гг.

Исследование y2-аллелей, выделенных из природной популяции D. melanogaster Умани, показало, что все они связаны с внутригенными перестройками, индуцированными транспозоном hobo (Грачева и др., 1998; Zakharenko et al., 2000). Одним из важных свойств hobo-последовательностей является их способность к индукции внутригенных перестроек, тип которых зависит от ориентации hobo-элементов: при одинаковой ориентации и последующей рекомбинации между двумя эктопически спаренными копиями hobo-элемента образуются делеции, при обратной - инверсии (Sheen et al., 1993).

Таким образом, стабильные и нестабильные мутации, возникающие в период вспышек, связаны с активацией мобильных элементов транспозонного типа, которые способны к сайт-специфическому встраиванию и индукции внутригенных перестроек, тем самым внося вклад в общую генетическую изменчивость. 

В спонтанном мутационном процессе большую роль играют факультативные генетические элементы генома, куда можно отнести разные классы мобильных элементов и вирусоподобных последовательностей. Спонтанный мутационный процесс можно рассматривать как поэтапный процесс. Сначала происходит активация факультативных элементов генома, которые наиболее чувствительны к слабым "немутагенным" воздействиям среды. Известно, что в состав многих мобильных элементов входят сайты, имеющие неслучайную гомологию с регуляторным сайтом гена теплового шока. Это может быть причиной генерализованного ответа генотипа на факторы внешней среды, приводящие к активации мобильных элементов. Активация мобильных элементов приводит к возникновению генных и геномных мутаций. Однако на каждом этапе должно учитываться действие отбора, роль которого остается непонятой до сих пор.

Работа частично финансировалась грантами Российского фонда фундаментальных исследований (№ 96-15-97032, 96-04-50009 и 99-04-49743).

Литература

  1. Берг Р.Л. Мутация "желтая" (yellow) в популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Вестник Ленинградского ун-та. Сер. биология. 1961. № 3. Вып. 1. С. 77-89.

  2. Голубовский М.Д., Беляева Е.С. Вспышка мутаций в природе и мобильные генетические элементы: изучение серии аллелей в локусе singed // Генетика. 1985. Т. 21, № 10. С. 1662-1670.

  3. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг Р.Л. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10, № 4. C. 72-83.

  4. Грачева Е.М., Захаров И.К., Волошина М.А. и др. Вспышки мутаций гена yellow в природной популяции Drosophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo // Генетика. 1998. Т. 34, № 4. С. 462-468.

  5. Дусеева Н.Д. О распространении высокой мутабильности гена yellow в природных популяциях Drosophila melanogaster // Докл. АН СССР. 1948. Т. 59, № 1. С. 151-153.

  6. Захаров И.К. Генетика природных популяций Drosophila melanogaster: колебание мутабильности и концентрации аллелей гена singed в природных популяциях // Генетика. 1984. Т. 20, № 8. С. 1295-1304.

  7. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Возвращение моды на мутацию yellow в природной популяции Drosophila melanogaster г.Умани // Генетика. 1985. Т. 21, № 8. С. 1298-1305.

  8. Захаров И.К., Иванников А.В., Скибицкий Е.Э. и др. Генетические свойства аллелей генов Х-хромосомы, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster в период вспышки мутаций // Докл. Акад. наук. 1995. Т. 341, № 1. С. 126-129.

  9. Захаров И.К., Скибицкий Е.Э. Генетика нестабильных аллелей генов Х-хромосомы, выделенных в период вспышки уеllow-мутаций 1982-1991 годов в природной популяции Drosophila melanogaster Умани // Генетика. 1995. Т. 31, № 8. C. 1079-1084.

  10. Иванов Ю.Н., Голубовский М.Д. Повышение мутабильности и появление мутационно нестабильных аллелей локуса singed в популяциях Drosophila melanogaster // Генетика. 1977. Т. 13, № 4. С. 655-666.

  11. Иванников А.В., Голубовский М.Д., Коромыслов Ю.А., Захаров И.К. MR-хромосомы в евразийских популяциях Drosophila melanogaster // Генетика. 1995. Т. 31, № 2. С. 209-211.

  12. Berg R.L. Studies on mutability in geographically isolated populations of Drosophila melanogaster // Mutations in Populations / Ed. R.Yoncariv. Prague. Acad. Sci. 1966. P. 61-74. Berg R.L. A sudden and synchronous increase in the frequency of abnormal abdomen in the geographically isolated populations of Drosophila melanogaster // Drosophila Inform. Serv. 1972. V. 48. P. 94. Berg R.L. A simultaneous mutability rise at the singed locus in two out of three Drosophila melanogaster populations studied in 1973 // Drosophila Inform. Serv. 1974. V. 51. P. 100.

  13. Engels W.R. P elements in Drosophila melanogaster // Mobile DNA / Eds. Berg D.E., Howe M.M. American Soc. Microbiol., Washington DC. 1989. P. 437-484.

  14. Golubovsky M.D., Ivanov Yu.N., Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster: putative multiple insertion mutants at the singed bristle locus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74, № 7. P. 2973-2975.

  15. O'Hare K., Tam J.L.-Y., Lim J.K. et al. Rearrangements at a hobo element inserted into the first intron of the singed gene in the unstable sn49 system of Drosophila melanogaster // Mol. Gen. Genet. 1998. V. 257, № 4. P. 452-460.

  16. Sheen F.-M., Lim J.K., Simmons M.J. Genetic instability in Drosophila melanogaster mediated by hobo transposable elements // Genetics. 1993. 
    V. 133. P. 315-334.

  17. Zakharenko L.P., Gracheva E.M., Romanova O.A. et al. hobo-induced rearrangements are responsible for mutation bursts at the yellow locus in natural population of Drosophila melanogaster // Mol. Gen. Genet. 2000. V. 263, № 2. P. 335-341.

И.К.Захаров, Н.Н.Юрченко, А.В.Иванников, Л.П.Захаренко, М.А.Волошина, Институт цитологии  и генетики СО РАН, Новосибирск, П.Г.Георгиев, Е.М.Грачева, О.А.Романова, Е.З.Кочиева, Институт биологии гена РАН, Москва,
М.Д.Голубовский, Институт естествознания и техники РАН, Санкт-Петербург

Информационный вестник ВОГиС : ISSN 2500-0462 (Print)

Информационный вестник ВОГиС : ISSN 2500-3259 (Online)